马从哪里来——说说马的起源与进化

有一个词语叫做“高头大马”，说明马的体型很高大。可是你知道么，我们熟知的马最初只有狐狸般大小，藏身于树林中，喜欢采食嫩叶，和今天喜欢在草地上恣意奔跑、享用草料的马有着天壤之别。这种变化是怎样发生的呢？

马类的进化方向

哺乳纲奇蹄目一科，现生代表只有一属——真马（Equus），包括马(E.caballus)、斑马(E.zebra)、驴(E.asinus)和骡(E.asinus×E.caballusorientalis)等，从形态上讲是一类高度特化的动物：牙齿高冠，肢为单肢，用途广泛。但化石马的属种很多，大都是在北美洲发现。1940年R.A.斯特顿发表《北美马科系统发育》一文指出：马类的进化主干一直在北美，最早可追溯至距今约5,500万年；主干之外，尚有若干旁支，并在不同的地质时期内扩大到其他大陆（见图1）；公认的属有20多个。

 

马类的祖先叫做始马，又称始祖马，它们最早出现在第三纪始新世的初期，距今大约5500万年。马的全部进化过程大致有始马、中马、原马、上新马、真马六个重要阶段，其中原马是最重要的中间类型。在遥远的第三纪始新世初期时，始马生活的欧洲和北美大陆上，海水刚刚退去，地面海拔高度很低，气候潮湿温暖，雨水充沛，灌木丛生。而在此之后，整个第三纪中，陆地的海拔升高，山脉和平原逐渐形成，气候变得越发干燥，硬草地面积不断扩张，马的进化方向也受之影响，具体如下：

牙齿：臼齿的牙冠由低变高，白垩质形成。哺乳动物的牙齿由珐琅质、象牙质和白垩质三部分构成，一般哺乳动物仅有前两者，其质地坚硬；白垩质则较柔软，为草食哺乳动物独有。柔软的白垩质填充在坚硬的珐琅质和象牙质内部，就像石磨上的凹凸纹，可以有效地磨碎坚硬和韧性的食物。高高的齿冠使马类可以经得起粘附着砂砾的干草对牙齿的长期磨损。

四肢：多趾变为单趾，柔软肉垫消失，代以坚硬的趾甲。始祖马前四后三的脚趾帮助它在柔软而并不平坦的灌木丛中行走跳跃。而草原土地坚硬，隐蔽性低，需要强有力的单蹄来快速奔逃。

身体：由小变大，脑部和脑容量也不断扩充。由于牙齿加大变高，能容纳这些牙齿的颌骨也加大变高，所以马脸特别长，眼睛也向后推移。马的身体逐渐变得细长而平直，呈流线型，可以减少空气阻力。马的脑容量变大，大脑皮层褶曲也越来越复杂。在一般动物中马的记忆力和智力都是较高的，这也是它能在自然界中适应的很好的重要条件。

 

 

马类进化史的代表阶段

北美洲一直是马和马类动物起源和演化中心，马从这里起源并向四周辐射。马类在进化上的代表阶段有：

始祖马（Eohippus）

始祖马短暂生活于第三纪始新世初期的欧洲和北美大陆上，此时大西洋尚在初期形成阶段。始祖马大小类似狐狸或犬；牙齿低冠，丘型齿，前臼齿未臼齿化。头颈部和尾巴短，背部稍向上拱曲；四肢细长，靠脚趾行走，前足有四趾，后足有三趾。两眼向前靠拢，脑容量和身体相比很小。始祖马出没于矮树林中，采食鲜嫩多汁的树叶和软草，善于隐藏而非奔跑。

由始祖马分化出了林林总总的众多支系。有的支系越来越大，越来越擅长奔跑，也有的支系向着小型化发展。
 

到了始新世晚期至渐新世早期 （3900万年），北美大陆上先后出现了间马和中马两个属。

间马又叫渐新马，它有三个脚趾，却只用中趾站立，二趾和四趾不着地。间马有现代牧羊犬大小，颊齿已呈脊型，前臼齿已接近或完全臼齿化；门齿后有一道空隙，像现今马衔的位置，这是其他早期马科所没有的。间马的面部开始变长，颅骨有轻微的凹陷；眼睛较始祖马的圆，眼距较开，位置靠后。间马会吃树枝及水果。它们的颅腔明显比其祖先的大，估计脑部与现今的马相似。

中马是从间马中分支开来的，生活在渐新世的初、中期，两者共存了达400-800万年之久。到了渐新世中期，间马已完全消失，而中马的体型却变大了，和狼或者羊相近，重约40-55Kg。中马的颅骨比间马更长，面沟更加深阔，而脚踝关节却完全不同。其上臼齿齿冠加长，更有利于磨碎粗糙的食物。中马之后的马类物种都有着这种特征。

 

中马分化出了森林型和草原型两种形态，森林型有尖步马（第二及第四脚趾较长，适合原始森林的地面），草原型的马中趾较长。

原马(Merycohippus)

中新世是马类进化的最重要的阶段，也是产生多个旁支的时期，其中原马是马类发展阶段上最重要的中间过渡类型。原马又叫草原古马，出现于中新世的中期和晚期，这时气候逐渐变得干燥，草原面积不断扩大，第一次，原马成群结队地出现在了草原。原马几乎与现代矮马一样大，在体格构造上具有快跑的能力，以寻找食物、逃避敌害；四肢失去侧转的能力，每足仍有三趾，行走时仅有中趾触地，第二、四趾不着地。

原马以干草及粗饲料为食，上颊齿的冠高大于冠长，冠面上形成齿凹，有复杂的皱褶和白垩质填充，原尖局部孤立。骨骼的其他改进也是明显的：颚骨随着牙齿增长，头骨的容积增大，眼眶与脑壳后移。

 

上新马 (Pliohippus)

上新马是最早的单趾马，出现于第三纪上新世初期，距今约1200万年前，体高约2500px，与现代马相当接近。牙齿比原马更为进化。上新马又分出几个“属”，例如当时普遍存在于欧、亚、美洲大陆的三趾马(Hipparion)一属，体大如小型驴，不过于上新世末期均告灭绝。只有北美的上新马才继承了原马，是现代马属的直系祖先或较为接近的祖先。

 

始祖马在北美洲出现是第三纪始新世，它的后继者们广泛散布于欧亚大陆和非洲。在基本相同的生活条件下，不同地区的马平行发展着。在更新世以前，白令海峡和北美的阿拉斯加大陆唇接，真马就从北美向旧大陆移植。后来因为冰川的袭击，真马在美洲全部灭绝，直到哥伦布一不小心发现了新大陆，从这里开枝散叶的现代欧洲马才重新回到它们祖先生活的土地上。

现代“真马”最早出现于上新世末期和第四纪更新世（距今约100万年）。更新世是人类出现的时代，由于冰期降临，地面长期为冰川侵盖，许多原来广泛分布于北美和欧洲北部的野马都灭绝了，而适应了恶劣环境的那些则分化出了各个独立的支系并且迅速进化，在体格上出现了巨大差异。其中，欧洲的现代马是最为进步的一支；而在气候固定的炎热地带如非洲，则进化的比较缓慢，非洲斑马就是马属动物中最古老的一支；亚洲的马属进化居于中间位置。

真马的体型接近现代马，高约2750px，形态与今天的驴和非洲斑马相似，单趾，牙齿坚实，以干草为主食，身体构造适合快跑。这时期的真马代表，有在中国发现的三门马(Bquttssanmeniensis)，以及在欧洲和非洲发现的斯氏马(Equus stenosis)。